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Las ranas marsupiales constituyen un conjunto de anfibios anuros pertenecientes a la familia Hemiphractidae. Estas ranas son exclusivas del neotrópico, teniendo una amplia distribución desde Centroamérica hasta Suramérica, siendo especialmente diversas en la región andina de Colombia, Perú y Ecuador.
Estas ranas se caracterizan principalmente por llevar los huevos en la espalda, bajo un pliegue dorsal especial o bolsa de cría. A diferencia de la mayoría de las ranas y sapos que tienen una forma larval acuática o renacuajo, las ranas marsupiales presentan casi siempre desarrollo directo, lo que implica que de cada huevo eclosiona un ejemplar juvenil muy similar al adulto. Aunque no todas las especies de la familia forman bolsas especiales de incubación bajo la piel del dorso, algunos géneros como Gastrotheca, sí presentan dicha estructura. Este género es el más diverso de la familia y las que reciben el nombre común de ranas marsupiales.
Este tipo de cuidado de los huevos fertilizados, es comúnmente llamado cuidado parental móvil. Involucra el uso del tegumento de las ranas hembras para el transporte y protección de los embriones. En los géneros de ranas Stefania, Cryptobathracus y Hemiphractus, los huevos se “adhieren” en el dorso de las madres, donde se desarrollan y eclosionan como ranas juveniles o renacuajos en avanzado desarrollo. En los grupos que carecen de bolsas incubadoras, la porción gelatinosa del huevo se adhiere firmemente a la piel del dorso de la hembra, mediante una matriz gelatinosa secretada por las glándulas mucosas del tegumento dorsal materno.
En los géneros Flectonotus, Fritziana y Gastrotheca, el tegumento forma bolsas de incubación en la región dorsal, siendo este grupo de géneros las denominadas ranas marsupiales verdaderas. Las especies del género Gastrotheca y Flectonotus son reproductoras estacionales, porque se reproducen al menos una vez al año, cuando abundan los recursos y ocurren las máximas precipitaciones. Las diferencias de comportamiento reproductivo en las ranas marsupiales incluidas en estos géneros, dependen en gran medida de las limitaciones y complejidad estructural de las bolsas de cría.
El mecanismo de introducción de los huevos en la bolsa de cría en muchas especies es desconocido o poco estudiado. Sin embargo, en especies como Flectonotus pygmaeus sigue un patrón muy llamativo. Durante el amplexo el macho realiza una serie de golpeteos con los talones y dedos de sus miembros posteriores, para estimular a la hembra. El macho es capaz de tomar con sus talones cada huevo que la hembra expulsa, pasándolos rápidamente por su cloaca para fertilizarlos. Seguidamente los va introduciendo en el “marsupio” de la hembra, un proceso que se repite hasta el último huevo, cuando finalmente el macho se desprende y la hembra, mediante una serie de movimientos, reacomoda su piel para que los huevos queden firmes.
Distribución y hábitat de las ranas marsupiales
Gran parte de las especies de ranas marsupiales se distribuyen en los Andes tropicales, donde su diversidad es muy alta. A pesar de esto, podemos encontrar varias especies en bosques húmedos de tierras bajas en Panamá, Brasil, Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú.
El género Flectonotus tiene una distribución restringida al norte de Sudamérica en Venezuela, con algunas poblaciones en Trinidad y Tobago. La especie Flectonotus pigmaeus es la especie del género con distribución más amplia, llegando a presentar poblaciones al norte de Colombia en la vertiente oriental de la Cordillera Oriental. De igual forma, todas las especies del género Fritziana son endémicas de Brasil. El género Gastrotheca es el que posee mayor distribución y ocupación de hábitats, pues pueden encontrarse en Centroamérica (Costa Rica y Panamá), las regiones andinas de Ecuador, Colombia, Venezuela, Perú, Bolivia y Argentina, en la cuenca alta de la Amazonía, en el este de Venezuela, en el escudo de Guyana y en la Mata Atlántica de Brasil.
El género Cryptobatrachus presenta una única especie en la Sierra de Perijá en Venezuela y seis especies endémicas de Colombia, por lo que se considera un género casi endémico de este país. El género Hemiphractus cuenta con representantes desde Centroamérica, en Panamá, pasando por Colombia, Ecuador Perú, Brasil y Bolivia en Sudamérica, y presenta una gran diversidad en Colombia y Ecuador. El género Stefania tiene una distribución restringida al norte de Sudamérica, en el escudo Guayanés en Venezuela, Guyana y Brasil, siendo particularmente diversas en Venezuela.
La mayoría de las especies son netamente arborícolas y de actividad nocturna. Muchas especies son capaces de utilizar los depósitos de agua presentes en plantas como las bromelias, para dejar sus renacuajos hasta que culminen su desarrollo. Varias especies de Gastrotheca utilizan el estrato medio del bosque y la vegetación arbustiva cercana a los cursos de agua, incluso pueden ocupar zonas cercanas a pequeñas caídas de agua, donde realizan sus actividades de cópula y alimentación.
Características
La bolsa de cría de las ranas marsupiales es la característica más resaltante dentro del grupo. Esta característica suele ser variable dentro de los géneros. En Flectonotus¸ consiste en una hendidura longitudinal mediodorsal, mientras que en Gastrotheca consiste en aberturas posteriores de varios tamaños y formas.
El tamaño y la coloración de las ranas marsupiales es muy variable, sin embargo, las hembras suelen ser de mayor tamaño que los machos, lo que facilita el reconocimiento de los sexos. Las especies de mayor tamaño suelen incubar un mayor número de huevos y liberarlos como renacuajos que terminan su desarrollo en el agua. El desarrollo de estos últimos puede tardar entre dos y cuatro meses. En aquellas especies de ranas marsupiales que mantienen los huevos hasta completar el desarrollo larval y liberar pequeñas ranas, el número de huevos no es mayor a 50. Sin embargo, estos suelen ser de mayor tamaño que los huevos de las especies que liberan renacuajos, debido al mayor contenido de yema que permite la culminación del desarrollo larval dentro de los sacos de cría.
En las especies sin desarrollo directo, las hembras depositan los renacuajos en pequeños cuerpos de agua una vez que estos terminan su desarrollo embrionario. Por otro lado, en aquellas especies en las que existe desarrollo directo, el proceso de emergencia de las pequeñas ranas suele ser más lento y puede tardar varias horas o días. En cualquier caso, las hembras pueden ayudarse a distender la bolsa de cría con las patas posteriores, haciendo uso del cuarto dedo de una o ambas patas, para facilitar la salida de los renacuajos o juveniles de ranas marsupiales.
Características histológicas de la bolsa de cría
Durante la época reproductiva, la piel de la región dorsal de las hembras sufre notables cambios histológicos, entre los cuales se incluye el adelgazamiento de la epidermis y la pérdida de queratina en el epitelio que reviste la cavidad de la bolsa. Además, se produce una discontinuidad de la unidad cromatófora en la dermis, una disminución en la cantidad y actividad de las glándulas serosas y un aumento en la cantidad y actividad de las glándulas mucosas.
El estrato esponjoso y compacto de la epidermis adquieren un mayor espesor por un fenómeno de hiperplasia del tejido conectivo, además ocurre una aumento de la vascularización en el estrato esponjoso y subcutáneo, lo que facilita el intercambio de oxígeno con los huevos dentro de la bolsa. Del lado interno, el desarrollo embrionario dentro de la bolsa va de la mano con un incremento de la vascularización de la superficie en contacto con la gelatina del huevo, las paredes de la bolsa se adelgazan progresivamente y numerosos vasos sanguíneos se aglomeran en la membrana basal del epitelio. A medida que avanza el desarrollo embrionario, cada huevo queda parcialmente encerrado en un compartimiento muy vascularizado del tejido de la bolsa, con la cual existe probablemente un intercambio de agua, gases y nutrientes.
Diversidad de especies y géneros
Actualmente, dentro de la familia Hemiphractidae existen aproximadamente 120 especies. El género más diverso es Gastrotheca, que incluye actualmente 76 especies, siendo los centros de riqueza más importantes Perú, Ecuador y Colombia. El género Flectonotus es el menos rico en especies dentro de las ranas marsupiales, con tan solo dos (2) especies. El género Stefania cuenta con un total de 19 especies, mientras que cuenta con nueve (9) especies y Fritziana y Cryptobatrachus con siete (7) cada una.
Reproducción de las ranas marsupiales
Las ranas marsupiales cuentan con uno de los sistemas de reproducción más llamativos de los anuros. El cuidado parental de los huevos garantiza en gran medida la supervivencia de la mayoría de los individuos.
En general, las nidadas de las ranas marsupiales puede variar en un número comprendido entre 20 y casi 200 huevos, que nacen siendo ranas desarrolladas o renacuajos en un estado avanzado de desarrollo. Esto último, implica una serie de modificaciones tisulares por parte de la hembra para que ocurra un intercambio de nutrientes y gases con los embriones.
Algunas especies como Cryptobatrachus remotus pueden llevar sobre sus espaldas entre 28 y 45 huevos adheridos fuertemente. Cuando alcanzan cierto desarrollo, son depositados en pequeños cuerpos de agua donde finalmente ocurre la metamorfosis. Las especies de Hemiphractus, Cryptobatrachus, Stefania y en algunas especies del género Gastrotheca el desarrollo de los huevos es directo.
Los ejemplares machos realizan cantos para atraer a las hembras, especialmente durante la ocurrencia de precipitaciones moderadas y luego de estas. Los machos se pueden posicionar sobre la vegetación en la cercanía de cuerpos de agua o sobre lo alto del dosel, estableciendo coros en los que siempre hay participación de numerosos ejemplares de ranas marsupiales. Una vez una hembra es atraída, ocurre el amplexo de forma axilar, en el cual el macho fertiliza los huevos de las hembras, y con la ayuda de sus patas traseras, introduce los huevos fertilizados bajo la piel dorsal de la misma, donde estarán protegidos y contarán con los nutrientes necesarios hasta la eclosión, tal y como ocurre en Gastrotheca riobambae.
Algunas observaciones realizadas en Gastrotheca ovifera, muestran que la hembra eleva la parte posterior del cuerpo durante el amplexo. Al ser el macho de menor tamaño, la fertilización de los huevos ocurre cuando estos se deslizan por gravedad a la apertura de la bolsa, donde está posicionada la cloaca del macho. En algunas especies de Gastrotheca y en el género Flectonotus, los renacuajos eclosionan en una etapa muy avanzada, requiriendo de unas dos semanas para que ocurra la metamorfosis. Sin embargo, en algunas especies de Gastrotheca los renacuajos requieren hasta un año para completar su desarrollo.
Alimentación
En general, estos anuros tienen una dieta insectívora. Los análisis hechos en varias especies del género Gastrotheca muestran una gran incidencia de coleópteros en la dieta. Las presas tienden a ser de mayor tamaño durante la época de lluvia, cuando también inician la época de reproducción. Las larvas de insectos también son de gran importancia como ítem alimentario de estas ranas. La dieta es variable en toda el área de distribución de las ranas marsupiales, debido a que la composición y abundancia de los insectos es distinta en cada uno de los hábitats que ocupan.
Conservación
Las ranas marsupiales, al igual que otros grupos de anfibios también se encuentran sometidas a presiones de origen antrópico, que en muchos casos han provocado la disminución de las poblaciones de varias especies. Aunque ninguna especie ha desaparecido por completo, algunas se encuentran en peligro de desaparecer. Cuatro (4) especies se encuentran en “Peligro Crítico”, 17 especies se encuentran en la categoría “En Peligro” y 11 más son “Vulnerables”.
En la mayoría de los casos, estas especies amenazadas presentan poblaciones en decrecimiento, y entre los principales problemas que las afectan se encuentra la destrucción o trasformación de sus hábitats y la incidencia de enfermedades infecciosas.
Referencias
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